Библиотека

Наследование окрасов
у Вельш Корги Пемброков.

By Patti Gustafson
From Pembroke Welsh Corgis in America, 1995
(The Handbook)

Перевод - Николай Литвиненко, Людмила Власова, Corwood Corgis, 2012.
С любезного разрешения автора. Публикация статьи только на веб-сайте corgi.ua.
Любая републикация материала запрещена.

Я давно заинтересовалась генетикой окрасов Вельш Корги Пемброков и была разочарована тем, что на эту тему было написано так мало. Я нашла всего лишь несколько источников о цвете шерсти Пемброков: пункт в «Наследовании окраса у собак» Clarence C.Little (опубликовано в 1957 г.), у Malcolm B. Willis' в «Генетике собак» (опубликовано в 1989 г.) и две статьи из ранних Хендбуков Вельш Корги Лиги: "Наследование цвета у Пемброков" Pat L.Curties (1957 год) и «Генетика наследования цвета у Корги Пемброков" W. H. Harding (1958 год). Ниже следует моя теория по генетике окрасов Пемброков, основанная на собственной компетенции и наблюдениях. Я полагалась в основном на Clarence C.Little, так как его работа по окрасу была самой полной и законченной, но расширила и изменила его выводы о Пемброках, основываясь на своем собственном опыте и наблюдениях.

Окрас шерсти Корги определяют различные гены или аллели. Clarence C.Little определил девять отдельных базовых генов или локусов, каждый из которых играет биохимическую роль в выражении окраса шерсти Пемброка. Корги имеет по паре аллелей для каждого из девяти локусов - одна аллель из пары наследуется от отца собаки, другая - от матери. Вполне возможно, что в каждом локусе одна из аллелей пары будет доминировать над другой. Доминирующая или эпистатическая аллель будет маскировать или подавлять выражение второй рецессивной или ипостасной аллели. Внешнее выражение окраса шерсти собаки будет определено доминирующей (также называемой эпистатической, т.е. стоящей выше) аллелью. Мы называем это внешним видом, и в результате мы можем видеть фенотип собаки. Иногда доминантная аллель скрывает рецессивную аллель недостаточно или не полностью, давая тем самым возможность выразиться некоторым из рецессивных аллелей. Однако, независимо от того, полностью или нет замаскирована рецессивная (или гипостатическая, т.е. стоящая ниже) аллель, она будет по-прежнему находиться в генетической структуре собаки, и может быть передана её потомству, где может быть выражена, если снова не будет замаскирована второй парной аллелью, полученной от другого родителя. Эта невидимая генетическая структура собаки называется генотипом собаки. Хоть мы и не можем "видеть" генотип собаки, мы можем сделать обоснованные предположения о нем по наблюдениям как родителей, так и потомства собаки.

Всё это гораздо проще понять на практике. Возьмем триколоров. Локус А определяет будет ли Корги триколорным или нет. В этом локусе аллелями, которые могут иметь Корги, являются "ay", "atR" и "atb". Clarence C.Little's указал для триколоров только "ay" аллели. Я расширила его определение геном "at", отражающим то, что на самом деле происходит с Корги, а именно то, что есть как рыжеголовые так и черноголовые триколоры, и что рыжеголовые триколоры, безусловно, доминируют над черноголовыми.

Аллель "ay" доминирует над двумя другими ("atR" и "atb"). Наличие только одной "ay" аллели приведет к тому, что собака будет не триколором, а скорее "рыжей" (red) или "рыжевато-коричневой" (tan). Стоящей ниже "ay" в серии является "atR" аллель, производящая (в отсутствии "ay") рыжеголовых триколоров. Хотя "atR" является рецессивной по отношению к "ay", она в свою очередь доминирует над самой последней аллелью в серии - "atb", которая является аллелью черноголовых триколоров. Триколоры, следовательно, имеют одну из следующих пар генов: "atR atR", "atR atb" или "atb atb".

• Собаки, несущие "atR atR", будут рыжеголовыми триколорами, и генетически будут передавать своему потомству генную пару А локуса, которая всегда будет "atR".
• Собаки, несущие "atR atb", также будут рыжеголовыми триколорами, но генетически они будут в состоянии передавать своим потомкам либо "atR ", либо "atb" ген. Таким образом, пара рыжеголовых триколоров этого генотипа ("atR atb") может принести в своем потомстве черноголовых триколоров, обеспечив черноголовому щенку получение "atb" аллели от каждого родителя.

Давайте вернемся к фенотипу, или внешнему виду наших собак.


? Какой цвет шерсти мы можем ожидать у щенков , если мы повяжем
"рыже-белую" суку с рыжеголовым триколорным кобелем?


Во-первых, нам могут помочь обоснованные предположения о генотипе каждого из родителей. Имеет ли наша сука триколорного родителя? Если да, и этот родитель был черноголовым триколором ("atb atb"), как Ch. Windyle Extravagance (Tux), то мы знаем, что генотип нашей суки должен быть "ay atb". Почему? Потому что она "рыжая", поэтому один аллель из пары должен быть "ay". Tux, будучи черноголовым триколором, имеет для передачи только "atb" и "atb ", и не может дать суке "ay" аллель. Эта аллель должна быть получена нашей сукой от матери. Тем не менее, отец предоставил вторую аллель пары, которая должна быть "atb" – т.к. он имеет только их.

Таким образом, наша сука является "ay atb".

С другой стороны, если бы триколорным родителем нашей суки был бы рыжеголовый триколор, скажем, Ch. Nebriowa Jovan (Joey), то мы бы знали, что она может нести или "atR" или, возможно, "atb", но мы не можем быть уверены, какую. Почему возможно "atb", если отец суки - рыжеголовый триколор? Потому что "atR" может маскировать "atb" аллель.

И действительно, небольшое исследование покажет нам, что Joey должен быть "atR atb", так как его матерью была черноголовая триколорка Woodhenge Black Velvet.

Поскольку Joey - рыжеголовый триколор, он должен иметь одну "atR" аллель. Эта аллель должна была перейти к нему от его отца Ch. Nebriowa Christian Dior. От своей матери он мог унаследовать только "atb".

Таким образом, Joey - носитель "atR atb" с рыжеголовым геном, маскирующим черноголовый ген. А его дочь, наша "рыже-белая" сука, теперь может быть обозначена как "ay at?" (т.е. она несет в себе триколорный фактор, но мы не знаем какого он вида).

Итак, давайте считать, что наша "рыже-белая" сука - это дочь Tux’а и она является "ay atb". И, что её повязали с рыжеголовым триколором, таким как Joey, "atR atb" генотип которого мы знаем. Мы могли бы получить щенков, которые были бы "рыжими", рыжегловыми триколорами и черноголовыми триколорами. Но то, что возможны три комбинации цвета, не означает, что мы получим одновременно все три. Окрас каждого щенка формируется случайным образом, как при игре в кости. Щенок может получиться "ay atR" и таким образом быть "рыжим". Он может быть "atR atb" и, таким образом стать рыжеголовым триколором. Он может быть "ay atb " и опять быть "рыжим", или может иметь "atb atb" и стать черноголовым триколором. Как после четырех бросков двух игральных костей, можно получить комбинации по одному каждого типа, по два двух типов, или даже все 4 одного типа. Но, зная генотипы и суки и кобеля, мы не будем удивлены, получив черноголовых триколоров. Если же в результате изучения генотипов суки и кобеля мы получим "ay at?" и "atR at?", мы будем знать, что существует возможность того, что один или оба родителя несут ген черноголового триколора. Если рождаются черноголовые триколорные щенки, то это дает уверенность того, что оба родителя несут "atb" аллель, и мы можем удалить вопросительные знаки. Но противоположное - НЕ верно. Только то, что черноголовые триколоры отсутствуют в помете, НЕ означает, что никто из родителей не является носителем "atb" аллели.

Если "рыже-белая" сука, которую мы используем в разведении не имеет триколорных родителей, то у нас имеется меньший объем информации для работы. "Рыжие" родители суки могли бы быть "ay ay" (чисто рыжие), "ay atR" или "ay atb". И в зависимости от того, какой из генов от каждой пары родителей был дан дочери, наша сука также может иметь любой из этих трех генотипов. Но, возможно, нам сможет помочь наблюдение. Если, например, любой однопометник нашей суки - черноголовый триколор, то мы знаем, что каждый ее родитель должен был иметь "ay atb" генотип. Наша сука, следовательно, будет или "ay atb" или "ay ay". Если мы повяжем её с Joey и не получим триколоров, мы предположим, что она имеет последний генотип ("ay ay").

Теперь, относительно аллелей А локуса мы знаем, что триколоры могут быть либо "atR atR," "atR atb" - оба будут рыжеголовыми триколорами, либо "atb atb" - черноголовыми триколорами. И мы знаем, что "рыжие" могут быть "ay ay", "ay atR" или "ay atb".

? Но какой генотип имеют соболя?

Clarence C.Little в своей дискуссии о цветах Пемброка, не делает различия между "рыжими" и соболями. Он полагает, что с точки зрения генотипа эти окрасы одинаковы. Тем не менее, обсуждая аллели А локуса, он заявляет, что "большинство собак соболино - рыжевато-коричневого окраса (sable-tan) , имеющих в различных областях стойкий темный пигмент, вероятно, являются "ay at" (или для наших целей "atR" или "atb") по генетической конструкции".

По моей гипотезе соболиность возникает из-за незавершенной или несовершенной "ау" аллели, которую я называю «ay минус» ("ay-"), и которая в присутствии аллели триколора, особенно черноголовой "atb" аллели, позволяет черному пигменту частично проявляться в окрасе шерсти. Я склонна думать, что "ay-" аллель во многом схожа с половым геном "у", который мог бы быть "х", если бы не потерялась ножка. Таким образом, при соединении "у" с "х" проявляется всё то, что отсутствует у "у", но закодировано на ножке у "х". Это, конечно, также, как мы получаем связанные с полом расстройства, такие как гемофилия. Таким же образом "ay-" или неполная "ay" аллель в паре с геном триколора позволяет проявиться незамаскированной или непарной части гена триколора, и я думаю, что, как и "у" гена мужского пола, "ay-" аллель передается по наследству, как "ay-". Существование "ay-" аллели позволяет делать различие между несущими "atb" аллели рыже-белой и соболино-белой собаками. По моим наблюдениям, при вязке такой собаки ("ay- atb") с черноголовым триколором, будет получено не "рыжее" потомство, а только соболи и черноголовые триколоры, и что собака с "ay atb" генотипом, повязанная с тем же самым черноголовым триколором, не произведет соболей, а только "рыжих" и черноголовых тиколоров.

Помните, однако, что "рыжая" по окрасу и имеющая "ay ay-" генотип собака, при спаривании с черноголовым триколором, может производить как соболей так и рыжих, в зависимости от того какую аллель, "ay" или "ay-", получит конкретный щенок. Это, возможно, было источником старой формулы получения соболей: "спаривай чисто рыжую собаку с черноголовым триколором". Конечно, это бы заслуживало внимания, если бы при спаривании рыжей собаки с черноголовым триколором, вы бы получали соболей. Я бы предположила, что бледно-рыжая Ch. Virginia of Fox Covert, отец которой - соболь, вероятнее всего имела "ay ay-" генотип. Очевидно это так, потому что при спаривании с черноголовым триколором Ch. Nebriowa Duskie Lad, она произвела темного соболя Ch. Martindale Peter Herring, который мог унаследовать "atb" аллель от своего отца, и, по моей теории, "ay-" аллель от своей матери. Я полагаю, что большинство соболей, особенно полные, темно окрашенные соболя, имеют "ay- atb" генотип. Частичная соболиность (соболиность на голове, но без спины, или соболиность на спине, но без головы) вполне может быть "ay- atR" или даже в некоторых случаях "ay- ay-". У меня также был опыт, когда начав разведение с темно соболиной суки, её дети и внуки были более светлыми, чем их мать, соболями, пока материнская "ay-" аллель не соединялась с другой "atb" аллелью в более позднем щенке. Таким образом, эффектный, полный, темно соболиный окрас шерсти, вероятно, зависит от "atb" аллели черноголового триколора.

Чтобы подытожить, я бы сказала, что у Корги возможны следующие генотипы А локуса:



Кроме того, "ay ay", " ay ay-", "ay- ay-" - все будут "чисто красные" или "соболя", и ни один из этих генотипов не будет производить триколоров.

Вы, вероятно, заметили, что я использовала термины "красный" и "красные" в кавычках. Это потому, что эти термины, как правило, относятся к цветам от темно-красновато-коричневого (dark reddish tan) до ярко рыжего с золотом (red to gold) и оленьего (желто-коричневого) (fawn). Когда я буду говорить о красных собаках без кавычек, это будет относиться к тем собакам, которые имеют красный пигмент в шерсти, в отличие от тех, чей "красный" на самом деле - рыжевато-коричневый (tan), золотой (gold ) или рыжевато-бежево-олений (sandy-beige fawn).

Красная собака прошлого быстро исчезает. Вряд ли больше увидишь окрасы, которые назывались по разному: «глубокий-красный» (deep red), «темно-красный» (dark red), «богатая красная лиса» (rich fox red), «ярко красный» (bright red). Последним Лучшим представителем породы PWCCA, которого я помню, описанным в таких терминах, была Ch. Garvin's Summer Color CDX, которую в 1983 году эксперт Pat Curties описал как "необыкновенная изумительно яркая сука роскошного красного цвета" ("A very striking bright, rich red bitch."). И, судя по критическим замечаниям, высказанным на протяжении многих лет британскими судьями, истинно красная собака уже была большой редкостью в Великобритании задолго до этого. Почему красная собака, если мы сможем найти такую, светло-рыжая или золотисто рыжая? Почему большинство наших собак теперь золотистые и желтовато-коричневые (цвета молодого оленя)? И не увидим ли мы еще через десяток лет только желтовато-коричневых и кремовых?

Существуют две теории о феномене осветления цвета. Первая из них относится к C локусу у Clarence C.Little. В C локусе, самая верхняя аллель "C" обеспечивает большую интенсивность пигментации. Аллель шиншиллы"cch", стоящая ниже "С", приводит к уменьшению количества и размеров пигментных гранул. Красные и желтые пигменты поражаются раньше и более интенсивно, чем черные и коричневые пигменты. В породах имеющих "cch" аллель, животные с красным и желтым цветом шерсти могут показать градиенты цветов, в породах с "C C" животные имеют темнее шерсть, с "C cch" животные имеют промежуточные цвета, а "cch cch" животные имеют бледную шерсть. Clarence C.Little предполагал, однако, что Пемброки несут только "C" аллель. Если, с другой стороны, у Пемброков "cch" аллель присутствует, исправление осветления будет представлять собой относительно не сложный вопрос просто разведения с "CC" животными с темно-красной или желто-коричневой шерстью. Учитывая преобладание бледной шерсти у сегодняшних Пемброков, можно было бы заключить, что, либо мы намеренно вели селекцию на исчезновение красной шерсти, либо разведение животных с красной или темной шерстью не замедлило нашего сползания к бежевым окрасам. Если мы ведем селекцию в направлении бледной шерсти, то "CC" индивидуумы могут быть теперь дефицитными в генофонде, а большинство индивидуумов будет "C cch" или "cch cch". Вместе с тем, путем селекции "C cch" животных все еще возможно получить некоторое количество "CC" животных. Однако, в тот момент, когда все или почти все Корги станут носителями "cch cch", красная шерсть окажется навсегда потерянной.

С другой стороны, если, предположим, мы не вели селекцию Корги на исчезновение красной шерсти, то вторая теория об осветлении может объяснить, почему мы до сих пор с трудом получаем и сохраняем красный и темно коричневый окрас шерсти. Русский ученый Н. А. Ильин, писавший в 1932 и 1934 годах, установил, что на интенсивность желто-коричневого окраса у собак влияют дополнительные серии. Серия состоит из трех генов: доминирующий "Int" разбавляет желто-коричневый в направлении грязно-белого, следующий шаг вниз в серии - "intm" разбавляет желто-коричневый до светло-желтого или оленьего, а самый низкий из серии "int", не приводит к разбавлению. Эти аллели будут рецессивными для истинно красной или коричневой шерсти. Таким образом, если вы повязали животное бледного окраса с животным неразбавленного окраса, вы все равно получите цвет шерсти, который будет разбавлен, но будет нести аллель неразбавленного пигмента. Это был бы вопрос просто разведения, если бы в потомстве животного с неразбавленным окрасом мы бы увидели несколько неразбавленных, истинно красных или рыжевато-коричневых окрасов. Было высказано предположение о том, что неполное доминирование играет большую роль в "Int" сериях Ильина, и шесть возможных генотипов могут давать шесть оттенков разбавления, начиная от "Int Int" с самым разбавленным цветом до "int int" без разбавления. Эта теория лучше бы объяснила многообразие различных оттенков красного, желтого и коричневого у Корги, а также помогла бы объяснить, почему в настоящее время закрепились бледные цвета у большинства и почему кажется, что так трудно избавиться от этого.

Если бы мы обозначили "Int intm" бледно оленьих и песочных; "Int int" или "intm intm" светло красных, золотых и оленьих; "intm int" ярко красных и интенсивно золотисто красных как и "int int" глубоко красных, темно коричневых и темно соболино красных, то мы бы в значительной степени охватили различные оттенки цвета шерсти Корги, но нужно быть готовым время от времени увидеть индивидуумов "Int Int" с кремовым цветом шерсти, которые могут иногда появляться.

Давнее средство коррекции осветления, которое мы либо не используем или оно не работает, заключается в необходимости время от времени возвращаться к разведению триколоров. Pat Curties упоминает об этом в своей статье "Наследование цвета у Пемброков", опубликованной в Хендбуке Корги Лиги в 1957 году, где она говорит: "Хоть некоторые и не согласятся, но я считаю, что для получения хорошего красного цвета, важно продолжать вливание чистокровных триколоров или чистокровных черных с рыжими подпалинами, в противном случае в последующих поколениях цвет будет иметь тенденцию становиться все светлее и светлее, пока в конце концов большинство щенков не станут светлыми, вернее непривлекательного песочного цвета с большим количеством кремовых затенений вокруг морды".

W. H. Harding выражает ту же мысль в своей статье "Генетика наследования цвета у Корги Пемброков" на Корги Лиге в 1958 году. "Это необычно, но кажется, что черный ген оказывает стимулирующее действие на красный. Штамм, полностью свободный от черного гена, имеет тенденцию вырождаться в бледно бежевый или золотистый цвет ..." Интересно, что и Miss Curties и Mr. Harding связывают ярко и темно красный цвет непосредственно с "atR" и "atb" генами, а не с более темными красными или коричневыми, которые часто являются их частью или, по крайней мере когда-то были, черными с рыжими подпалинами или триколорной шерстью. Miss Curties указывает на определенные отличия "чистокровных триколоров" от "черных соболей", которых иногда также называют (или называли) триколорами или черно-подпалыми. Говоря о "чистокровном триколоре", она имеет в виду "atR" и "atb" гены. Mr. Harding тоже считает, что это самостоятельный ген триколора, а не темно красный или коричневый, которые сопровождают черный, оказывающий влияние на красный цвет шерсти. "Если сука, имеющая этот штамм (полностью свободный от черного гена), будет повязана с триколорным кобелем, то щенки, вероятно, будут иметь более яркую рыжую с белым шерсть, но триколоров не будет (т.е. сука является "ay ay" или "ay ay-"). Однако может быть получено и несколько соболиных щенков".

Однако Derek Rayne в октябре 1985 года в своем интервью для Corgi Quarterly, говорит: "Мы не хотим получать слишком светло-коричневых Корги. Продолжая вязать вместе двух светло красных, вы в конечном итоге получите собаку почти бежевого цвета, что не хорошо. В своем разведении я пробовал использовать для каждой вязки темно-красных или триколоров на протяжении определенного промежутка времени, чтобы усилить красные тона и вернуть цвет красной лисы, являющийся исходным цветом, который теперь встречается не слишком часто. Сейчас мы имеем песчаные оттенки, выглядящие довольно тускло".

Красные и коричневые триколоры и соболя, также, как и "красные" собаки, находятся под влиянием "cch" аллеля или аллелей "Int" серий. Во многих случаях более светлой стала базовая шерсть у соболей и сопровождающий красный или коричневый цвет у триколоров. Многие триколоры, включая черноголовых, теперь больше черно/желтовато-коричнево/белые, а не черно/ коричнево/ белые или черно/красно/белые. Таким образом, отбросив все старые средства, можно сказать, что "черный ген" сам по себе не влияет на красную или желто-коричневую пигментацию. Вместо этого у заводчиков оказалась работающей селекция темно-красных и коричневых, которая в прошлом часто шла рука об руку с трехцветным окрасом шерсти.


Разобравшись с основными типами окраса шерсти у Пемброков, мы подошли теперь к фактору белой пятнистости. По Clarence C.Little'у, S локус является местом положения аллелей, взаимодействующих у Корги с белым. Самая верхняя аллель этого "S" локуса, дает сплошной окрас у собак. Значительная часть ранних Корги, несущих "S" аллель, были полностью красными без белого. Находящаяся под "S" аллелью аллель "si" отвечает за рисунок "Ирландской пятнистости", когда белые пятна или полоски размещаются в одном или нескольких местах: на морде, на лбу в виде отметины или звездочки, на груди, животе, на одной или нескольких лапах, на кончике хвоста.

Эти две аллели из четырех возможных в S локусе Clarence C.Little находит у Пемброков. Однако аллели S локуса сильно зависят от модификаторов, которые называют «плюсами», если они влияют в сторону увеличения пигмента и уменьшения белого и "минусами", если они уменьшают пигмент и увеличивают белое. Они могут иметь эффект перемещения "si" аллели, например, к фенотипу с "S" аллелью, если сопровождаются множеством плюс-модификаторов, или к фенотипу следующей в серии "sp" аллели или пегой аллели (которая разрешает белые пятна или полосы практически на любом участке тела), если сопровождаются множеством минус-модификаторов. Таким образом, от вязки двух очень ярких собак с большим количеством белого, можно получить одного или нескольких щенков с белым в местах, не связанных с «si» аллелью, например, на спине или на ушах. Мы называем это неправильными отметинами (mismarks).

Чтобы избежать неправильных отметин, кажется разумным очень яркую собаку с максимальным количеством белого вязать с более простой и не такой яркой собакой, т.е. уравновешивать минус- и плюс- модификаторы. Интересно, что многие заводчики Корги считают, что модификаторы играют больше региональную роль. Например, собака с большим пятном на морде и широкой белой отметиной на лбу, но с небольшим количеством белого на шее и в области колена, может быть успешно повязана с собакой с более простым окрасом морды, но несущей полный белый воротник и изрядное количество белых окантовок в области колен. Таким образом, минус-модификаторы белого на голове будут уравновешены плюс-модификаторами другой собаки, и плюс-модификаторы белого на теле будут уравновешиваться минус-модификаторами другой собаки.

Неправильные отметины легче всего получить, когда удваиваются минус-модификаторы белого на голове, что часто приводит к появлению белого на ушах или к слишком большому количеству белого на голове, или когда удваиваются минус-модификаторы тела, что приводит к слишком большим белым участкам в области колен или поднятию белого от уровня живота высоко вверх на боках.

Из девяти локусов, имеющих по Clarence C.Little'у действенную роль у Корги, мы обсудили три (А, С и S) и одну серию (серия "Int" Ильина), которую Clarence C.Little не идентифицировал. В заключение этой статьи, позвольте мне быстро обозначить шесть других локусов и аллелей, каждый из которых Clarence C.Little находит применимыми для Корги.

Локус B определяет будет ли темный пигмент черным ("B") или темно-коричневым ("b"). Clarence C.Little обнаружил у Корги только "B" аллель. D локус определяет интенсивность пигментации. Доминирующая "D" аллель вызывает интенсивную пигментацию, а рецессивная "d" аллель разбавляет пигментацию к приглушенной, с серебристым оттенком. Подавляющее число корги - носители "DD", но при вязке двух носителей "D d" может продуцироваться "синеватый" окрас ("d d ").

Локус E определяет распространение темного пигмента в шерсти. "E" аллель влияет на равномерное распространение темного пигмента по всему телу и, следовательно, находится в конфликте с "ay" аллелью A локуса, ограничивающей темный пигмент. Ниже "E" стоит "ebr" аллель, дающая тигровый окрас шерсти Кардигану и некоторым ранним Пемброкам. Последней в серии является "е" аллель, полностью ограничивающая темный пигмент. Во многих породах красный цвет шерсти происходит от сплошной черной аллели локуса "A" в связи с рецессивной ограничительной "е" аллелью из E локуса. В генофонде многих из таких пород имеется только одна аллель из локуса А - "A" аллель, которая и определяет будет ли собака черной или "красной" в строгом соответствии с наличием "E" (черная собака) или "е" ( "красная" собака). Clarence C.Little, работая с Пемброками, обнаружил только "E" аллель, и я склонна согласиться с этим. Некоторые утверждают, что "е" аллель также присутствует в генофонде. Но если бы это было так, то я бы ожидала услышать об изрядном количестве "красных" собак ("atRatRee" или "atbatbee"), которые при спаривании с триколорами (например, "atRatREE") производили бы только триколоров.

Локус G имеет отношение к явлению, при котором со взрослением собаки окрас её шерсти все больше и больше сереет и бледнеет. Доминирующая "G" аллель вызывает это явление и у пуделей, и у керри-блю-терьеров. Clarence C.Little определил, что такие посерения окраса у Пемброков запрещает только "g" аллель.

M локус содержит доминантную "M" аллель, порождающую окрас мерль, и рецессивную "м" аллель, влияющую на появление равномерной пигментации. У Пемброков найдена "м" аллель.

T локус содержит доминирующую "T" аллель, вызывающую отметины основного цвета в белых областях шерсти, и рецессивную " t " аллель, препятствующую появлению таких отметин. Пемброк имеет только "t" ген.


Когда Mary Miner попросила меня написать эту статью об окрасах шерсти для Хендбука, я была очень польщена, хотя также имела и некоторые опасения. Проблема была в том, чтобы в одной статье свести воедино всё написанное мной для бюллетеня Вельш Корги Пемброков в серии из трех сопоставимых статей. Я не была уверена в том, что смогу сжать информацию и разъяснения и оставить при этом текст все еще "читаемым". И в действительности я не уверена, что мне это удалось.

Второе опасение было связано с тем, что Mary считала Хендбук более долговременным документом по сравнению с бюллетенем. Я опасалась, чтобы спустя десять или двадцать лет, после многих, как я ожидаю, последующих исследований в области генетики окрасов, будущие читатели не посчитали бы эту статью наивной, упрощенной и полной ошибок.

С другой стороны, я надеюсь, что эта статья поможет всем нам делиться информацией о наследовании цвета шерсти, и позволит нам делать более правильные и научно обоснованные предположения о наследовании окрасов шерсти у Пемброков. Я бы хотела получать от тех, кто готов делиться, как можно больше информации об окрасах, получаемых при разведении разных особей. Также я бы с удовольствием узнала и о других теориях относительно таких непростых тем, как соболиный окрас и осветление окрасов.

Источник:	1. "Pembroke Welsh Corgi Club of America, Inc."
	2. "The Sable Site"

Послесловие Patti Gustafson специально для corgi.ua

Я активно занималась разведением и показом Пемброков в течение 29 лет. Давно заинтересовавшись вопросом окрасов шерсти и начав исследовать предмет, я обнаружила очень мало информации об этом вообще, и совершенно недостаточно - от владельцев и заводчиков Пемброков. Изучив доступные материалы я поняла, что нужно начать свое собственное исследование. Мой особый интерес вызывал вопрос наследования соболиных окрасов, так как он практически не был раскрыт в существовавшей литературе. Моя близкая подруга Brenda Knapp Stiles (Brynlea) также интересовалась соболиными окрасами, и мы вдвоем могли сравнивать наш опыт и наблюдения. Мы были вдохновленными успехом редакторами “The Guardian” - отмеченного наградами бюллетня Пемброк Вельш Корги Клуба Южной Калифорнии. Я написала несколько статей об окрасах шерсти в национальный бюллетень и статью для Хендбука, и была приятно удивлена и удовлетворена тем, что статьи вызвали множество дискуссий. Я по прежнему интересуюсь темой окрасов шерсти и с удовольствием занимаюсь вопросами и обсуждением "феномена" нового окраса, который обнаружился, как только заводчики стали более открытыми друг к другу.

Patti Gustafson,
Декабрь 2012.